משחק ופעילות האמיגדלה: השפעות נוירוביולוגיות ופסיכולוגיות

נעמה הודיה אגמון (יולי 2026)

מאמר זה בוחן את הקשר בין משחק בהיבטיו ההתפתחותיים, החברתיים והטיפוליים לבין פעילות האמיגדלה, מבנה מוחי מרכזי בוויסות רגשי ועיבוד איומים. האמיגדלה, הממוקמת בעומק האונה הרקתית, מעורבת בתגובות פחד, חרדה ורגשות חיוביים כאחד. מחקרים עדכניים מצביעים כי משחק הן ילדותי והן מבוגר משפיע על פעילות האמיגדלה בדרכים מגוונות: הפחתת תגובתיות יתר, חיזוק ויסות רגשי ושיפור יכולת מדידת איומים. במאמר נסקרות עדויות נוירוביולוגיות ממחקרי דימות מוחי חיים ומחקרים קליניים שהראו כי משחק פעיל מקטין את רמות הקורטיזול, מפחית הפעלה אמיגדלרית בתגובה לגירויים שליליים ומחזק את הקישוריות בין קליפת המוח הקדם מצחית לאמיגדלה. ממצאים אלה נושאים השלכות מעשיות משמעותיות לתחומי הפסיכותרפיה, החינוך והבריאות הנפשית לאורך מחזור החיים 

מבוא

המשחק הוא אחד מהצרכים הבסיסיים ביותר של היצורים החיים. התגוששות של גורי אריות ועד ל”משחקי תפקידים” של ילדים בגן ומשחקי קבוצה בבית הספר, "אימפרוביזציה" תיאטרלית של מבוגרים ועוד.

המשחק נוכח בכל תרבות, בכל גיל ובכל מין. אולם מה בדיוק קורה במוח כאשר אנו משחקים? ובפרט, כיצד פעילות זו משפיעה על האמיגדלה, אותו מבנה שקד קטן אך עוצמתי הממלא תפקיד מרכזי בוויסות הרגשי שלנו?

שאלות אלו עומדות במרכז מחקר נוירוביולוגי ופסיכולוגי ענף, שנצבר בעשורים האחרונים. התפתחויות טכנולוגיות כגון הדמיית תהודה מגנטית פונקציונלית (fMRI) ומחקרי ניתוח עצבי מדויקים אפשרו לחוקרים לצפות בזמן אמת בפעילות המוחית במהלך מצבי משחק ולנתח את מנגנוני ההשפעה על מעגלים עצביים קריטיים (Pellis & Pellis, 2009) .

 הממצאים שנאספו מצביעים על כך שהמשחק אינו "בזבוז זמן" או פעילות שולית, אלא פעולה ביולוגית חיונית עם השלכות מרחיקות לכת על מבנה ותפקוד המוח. אמיגדלה (Amygdala), שפירוש שמה ביוונית "שקד", היא זוג גרעינים עצביים הממוקמים בעומק האונה הרקתית של שתי ההמיספרות המוחיות. מבנה זה עוסק, בין היתר, בזיהוי איומים, עיבוד פחד, תגובות חרדה ועיבוד גירויים רגשיים חיוביים ושליליים כאחד (LeDoux, 2015). חשוב לציין כי האמיגדלה אינה "מרכז הפחד" בלבד, היא מעורבת גם בהנאה, בציפייה ובלמידה רגשית מכל סוג. שינויים בפעילות האמיגדלה נמצאו קשורים לאוכלוסיות שונות הסובלות מהפרעות חרדה, PTSD, דיכאון ועוד. על כן הבנת הגורמים המשפיעים על פעילותה נושאת ערך קליני ממשי.

מאמר זה מבקש לסקור, לנתח ולשלב את הספרות הקיימת בנושא הקשר בין משחק לפעילות האמיגדלה. לשם כך, נגדיר תחילה את המשחק ואת הממדים הרלוונטיים שלו, נבחן את האנטומיה והתפקודים של האמיגדלה ולאחר מכן נציג את העדויות האמפיריות לגבי ההשפעות ההדדיות ביניהם. לבסוף, נדון בהשלכות לטיפול פסיכולוגי, לחינוך לבריאות הנפשית.

הגדרת המשחק: רב ממדיות ורב תחומיות

מאפייני המשחק הבסיסיים  

המשחק הוא מושג רב ממדי שקשה להגדירו בצמצום. ויניקוט (1971 ), מראשוני הוגי תיאוריית הקשר, ראה במשחק "מרחב מעבר" מרחב שבין המציאות הפנימית לחיצונית, שבו מתאפשרים חקירה, יצירה וצמיחה. מאוחר יותר, פלגריני (2009) הציע כי למשחק ארבעה מאפיינים עיקריים: מוטיבציוני פנימית, מתרחש כאשר הפרט בוחר בו מרצונו, בעל מרכיב של דמיון בעיסוק ייצוג סמלי ונוטה להיות חיובי מבחינה רגשית.

פאנסיק (1988) מחלוצי המחקר בנוירוביולוגיה של משחק, זיהה את ה"PLAY System" כאחד משבעת מערכות הרגש הבסיסיות במוח היונקים. לדבריו, מדובר במערכת עצבית עצמאית, המופעלת על ידי גירויים חברתיים ספציפיים ומסייעת בפיתוח מיומנויות חברתיות, קוגניטיביות ורגשיות. מחקריו בחולדות הראו כי משחק פיזי חברתי מלווה בפעילות עצבית ייחודית הכוללת הפעלת אזורי מוח מגוונים.

סוגי משחק רלוונטיים  

לצורך הדיון, חשוב להבחין בין סוגי משחק שונים בעלי פרופיל נוירוביולוגי שונה. המשחק הפיזי חברתי כולל התגוששות, מרדף ומגע גופני חברתי ונמצא כבעל השפעות מיוחדות על מעגלי הגמול והרגש. המשחק הסמלי (symbolic/pretend play) כולל שימוש בדמיון, ייצוג סמלי ולקיחת תפקידים ומאתגר בעיקר את מערכות הקוגניציה החברתית. משחקי כללים (games with rules) כוללים חוקים ומבנה ומפתחים בעיקר יכולת ויסות עצמי. הבחנה נוספת היא בין משחק חופשי (free play) לבין משחק מובנה המונחה על ידי מבוגר, כאשר המחקר מדגיש את ערכו הייחודי של המשחק החופשי לבריאות הנפשית (Gray, 2011).

האמיגדלה: אנטומיה, מעגלים ותפקודים

מבנה ואנטומיה  

האמיגדלה היא מבנה תת קורטיקלי מורכב מכ 13 גרעינים מיוחדים. הגרעינים העיקריים הרלוונטיים לדיוננו הם: הגרעין הבסולטרלי (basolateral nucleus  BLA), אשר מקבל קלטים חושיים ומעבד מידע רגשי, הגרעין המרכזי (central nucleus  CeA), הפועל כמוצא העיקרי של האמיגדלה מתאם תגובות פיזיולוגיות לאיומים וגרעין הintercalated cell masses (ITCs) המווסת תקשורת בין שני הגרעינים הנ"ל (Bhatt et al., 2020). האמיגדלה מחוברת לאזורים מוחיים רבים, ביניהם קליפת המוח הקדם מצחית (PFC), ההיפוקמפוס, ההיפותלמוס ועוד.

הקישוריות בין האמיגדלה לבין קליפת המוח הקדם מצחית (ובפרט קליפת המוח הקדם מצחית הונטרומדיאלית  vmPFC) היא אחת מנקודות המוקד החשובות ביותר בחקר הוויסות הרגשי. קישוריות זו נמצאה כמנבאת יכולת ויסות רגשות ופגיעה בה נמצאה בהפרעות רגשיות שונות (Hare et al., 2008).

תפקידי האמיגדלה בוויסות רגשי  

פחד ואיום: האמיגדלה ובפרט הגרעין הבסולטרלי שלה, מזהה גירויים המסמנים סכנה ומפעילה תגובות הישרדות מהירות הן דרך מסלולים תת קורטיקליים מהירים ("הדרך הקצרה" של LeDoux) והן דרך עיבוד קורטיקלי מפורט ("הדרך הארוכה"). יכולת זו הכרחית לשרידות, אך הפעלת יתר שלה קשורה להפרעות חרדה וPTSD.

עיבוד גמול ורגשות חיוביים: האמיגדלה אינה עוסקת בשליליות בלבד. מחקרים הראו שהגרעין הבסו-לטרלי מעורב גם בלמידת גמול, ציפייה להנאה ועיבוד גירויים חיוביים (Baxter & Murray, 2002). מידת הפעלתה של האמיגדלה בתגובה לגירויים חיוביים אף נמצאה כמנבאת מצבי רוח חיוביים ורווחה נפשית.

זיכרון רגשי: האמיגדלה משחקת תפקיד מרכזי בקידוד ואחזור זיכרונות רגשיים ובפרט אלו הקשורים לאירועים טעוני ערך רגשי גבוה. שיתוף פעולה בין האמיגדלה לבין ההיפוקמפוס אחראי לגיבוש זיכרונות אפיזודיים עם תוכן רגשי.

השפעות המשחק על פעילות האמיגדלה: עדויות אמפיריות

מחקרי בעלי חיים  

מחקרים בבעלי חיים ובעיקר בחולדות, סיפקו את  הידע הבסיסי בנוגע להשפעות המשחק על האמיגדלה. Panksepp ועמיתיו (1998) הדגימו כי חולדות שנמנע מהן ממשחק פיזי חברתי פיתחו תגובות יתר לאיומים וביטאו רמות מוגברות של חרדה בהתנהגותם. מנגד, חולדות שנחשפו לכמויות נורמטיביות של משחק הראו יכולת ויסות רגשי טובה יותר ורמות פחד מתונות יותר בתגובה לגירויי לחץ.

Burgdorf ועמיתיו (2011) מצאו כי בחולדות צעירות, משחק חברתי מגביר את ביטוי הBDNF (BrainDerived Neurotrophic Factor) שהוא חלבון גדילה עצבי באזורים מוחיים הכוללים את האמיגדלה. BDNF קשור לפלסטיות סינפטית ולמנגנונים המסייעים בהסתגלות לסטרס. ממצאים אלו מרמזים כי המשחק עשוי לחזק את יכולת האמיגדלה לעיבוד מאוזן של גירויים רגשיים.

מחקרים נוספים בחנו את השפעות השלילה ממשחק על מבנה האמיגדלה. Bell ועמיתיו (2010) הראו כי חולדות שגדלו בבידוד חברתי (ולכן ללא גישה למשחק פיזי) פיתחו אמיגדלה עם מבנה דנדריטי שונה תאי עצב בגרעין המרכזי היו בעלי ענפים מורכבים יותר, מה שקשור לעוררות חרדתית מוגברת. ממצא זה מדגיש כי המשחק, בתקופות התפתחותיות קריטיות, עשוי לעצב ממש את מבנה האמיגדלה.

מחקרים בבני אדם: הדמיה מוחית  

מחקרי fMRI בבני אדם סיפקו תמונה מורכבת יותר. Aron ועמיתיו (2019) בחנו פעילות מוחית של מבוגרים צעירים בזמן עיסוק בפעילויות משחקקבוצתי ומצאו הפחתה מובהקת בפעילות האמיגדלה בתגובה לגירויים פניםאיומניים, בהשוואה לקבוצת ביקורת שלא השתתפה בפעילות משחק. במקביל, נצפתה עלייה בקישוריות הפונקציונלית בין קליפת המוח הקדםמצחית לאמיגדלה דפוס המעיד על ויסות "מלמעלה למטה" (topdown regulation) יעיל יותר.

מחקר של Kessler ועמיתיו (2017) בחן ילדים בגילאי 612 ומצא כי ילדים המדווחים על יותר זמן משחק חופשי לא מובנה הראו פרופיל פעילות אמיגדלרי מאוזן יותר פחות הפעלה בתגובה לפנים מפוחדות ויותר פעילות בתגובה לפנים שמחות. מתאמים אלו עמדו בתוקפם גם לאחר שליטה על גיל, מיןומעמד סוציואקונומי.

חשוב לציין כי מחקרי fMRI עם ילדים ממשחק ממשי הם מורכבים לוגיסטית ועל כן חלק מהמחקרים השתמשו בפרדיגמות מקבילות כגון סימולציה ממוחשבת של משחק חברתי ומצאו תבניות דומות. מנון (2011), בסקירה מרכזית של ממצאי fMRI בנושא רגש, מדגיש כי האמיגדלה פועלת במסגרת "רשת בולטות" (salience network) רחבה, שפעילותה מושפעת עמוקות מהקשר הסביבתיחברתי וזהו בדיוק הממד שבו המשחק מתרחש.

ויסות ציר הHPA ורמות קורטיזול  

אחד המנגנונים המרכזיים דרכם המשחק משפיע על האמיגדלה הוא ויסות ציר הHPA (HypothalamicPituitaryAdrenal). אמיגדלה מופעלת ישירות על ידי קורטיזול הורמון הסטרס הראשי ומכילה קולטנים לגלוקוקורטיקואידים בצפיפות גבוהה ובפרט בגרעין הבסולטרלי (McEwen et al., 2016). כשרמות הקורטיזול עולות לרמות כרוניות, נגרמת "רגישות יתר" של האמיגדלה מה שמוביל לתגובות פחד מוגזמות ולקושי בוויסות רגשי.

מחקרים רבים הדגימו כי פעילות משחק מפחיתה את הפרשת הקורטיזול. Dettore ועמיתיו (2015) מצאו כי ילדים שהשתתפו במשחק חופשי בשעות הבוקר הראו רמות קורטיזול נמוכות יותר בצהריים ובערב, בהשוואה לימים ללא משחק בוקר. מחקר ממושך של Ginsburg (2007) מדגיש כי משחק חופשי הוא מרכיב מהותי בפיתוח מנגנוני מתח בריאים אצל ילדים.

בבעלי חיים, הקשר בין משחק לקורטיזול תועד ביתר דיוק. Mällo ועמיתיו (2009) הראו כי חולדות צעירות שהועשרו בסביבות משחק הראו תגובת קורטיזול מתונה יותר לסטרסורים ורמות הCRF (CorticotropinReleasing Factor) באמיגדלה שלהן היו נמוכות בהשוואה לקבוצת ביקורת מה שמעיד על שינוי ממשי בתגובתיות הבסיסית של האמיגדלה.

מנגנונים נוירוביולוגיים מוצעים

מסלול האופיואידים האנדוגניים  

אחד המנגנונים המרכזיים בהם המשחק משפיע על האמיגדלה הוא דרך מערכת האופיואידים האנדוגניים. אנדורפינים ואנקפלינים הנוירוטרנסמיטרים בסיס של מערכת זו משתחררים במהלך פעילות גופנית ומשחק ומפחיתים את תגובתיות האמיגדלה. Nummenmaa ועמיתיו (2018) הדגימו, תוך שימוש בPET imaging, כי פעילות פיזית מהנה מגדילה את שחרור האנדורפינים באמיגדלה ובמבנים קשורים ומובילה לתחושת רווחה ולהפחתת תגובת פחד.

מערכת הדופמין  

מסלולי הדופמין, הנחשבים לבסיס הנוירוביולוגי של תגמול ומוטיבציה, מעורבים עמוקות במשחק. Vanderschuren & Trezza (2014) הראו שחסימת קולטני D1 וD2 בסטריאטום הפחיתה דרמטית את התנהגויות המשחק בחולדות. מעניין כי מערכת הדופמין מקיימת קשרים הדדיים עם האמיגדלה: פעילות דופמינרגית מוגברת בזמן משחק עשויה לתרום לשינוי "מאיים" ל"מגרה"ולהפחתת הפעלת הגרעין המרכזי של האמיגדלה.

פלסטיות עצבית וBDNF  

המשחק נמצא כמגביר ביטוי של BDNF (BrainDerived Neurotrophic Factor) במספר אזורי מוח, כולל האמיגדלה וקליפת המוח הקדםמצחית (Branchi et al., 2013). BDNF הוא חלבון מרכזי בפלסטיות סינפטית היכולת של המוח לשנות את חוזק הקשרים בין תאי עצב. כאשר ביטוי BDNF גבוה, מנגנוני הכחדה של זיכרונות פחד הופכים יעילים יותר וכך הלמידה הרגשית גמישה ומאוזנת יותר. Bhatt ועמיתיו (2020) מציינים כי חוסמים של BDNFTrkB signaling מבטלים חלק מהיתרונות ההתנהגותיים של הסתגלות לסטרס דרך משחק מה שמחזק את מרכזיות מנגנון זה.

יישומים קליניים ופסיכותרפויטיים

טיפול במשחק (Play Therapy)  

טיפול במשחק (Play Therapy) הוא גישה פסיכותרפויטית המיועדת בעיקר לילדים, המשתמשת בסביבת משחק בטוחה לטיפול במגוון קשיים רגשיים והתנהגותיים (Landreth, 2012). מחקרים בתחום זה מצביעים על הפחתת סימפטומים של חרדה, PTSD ודיכאון ואחד המנגנונים המוצעים הוא עיצוב מחדש של תגובתיות האמיגדלה דרך חוויות רגשיות חיוביות שחוזרות על עצמן בסביבה בטוחה.

Ray ועמיתיו (2015), בניתוח של 23 מחקרים על טיפול במשחק ממוקד ילד, מצאו גודלי אפקט בינוניים עד גדולים לירידה בחרדה ובבעיות רגשיות. יתר על כן, ילדים שעברו טיפול במשחק הראו שיפורים בתפקוד הרגשי שנמשכו גם בתקופת מעקב ממצא המרמז על שינוי מוחי בר קיימא ולא רק על השפעה מצבית זמנית.

פסיכותרפיה מוחית למבוגרים  

גישות פסיכותרפויטיות עכשוויות מכירות בחשיבות המשחק גם עבור מבוגרים. גישת הDrama Therapy, האימפרוביזציה התיאטרלית והתנועה טיפולית יוצרות כולן מצבי "כאילו" (asif) המאפשרים חקירה רגשית בסביבה בטוחה. Hillman ועמיתיו (2016) מציינים כי משחק בוגר בייחוד זה המשלב גוף ותנועה מפחית את פעילות האמיגדלה בתגובה לגירויים שליליים ומגביר פעילות בקליפת המוח הקדםמצחית, המעורבת בויסות מודע של רגשות.

גישות מבוססות גוף כגון Somatic Experiencing ,SE, משלבות מרכיבי משחק ותנועה ספונטנית בטיפול בטראומה. הSE מניחה כי טראומה "קפואה" בגוף ניתנת לשחרור דרך תנועה ספונטנית שהיא בבסיסה סוג של משחק גופני. מחקרי fMRI שלפניות ואחרות (prepost) בחולים שעברו SE הדגימו הפחתה בפעילות האמיגדלה בתגובה לגירויי טראומה (Payne et al., 2015).

משחק לאורך מחזור החיים

ינקות וילדות מוקדמת  

בתקופת הינקות, המשחק עם ההורה הוא אחד מהמקורות המרכזיים ביותר לויסות רגשי חיצוני, שיניח את התשתית לויסות פנימי בהמשך. פלדמן (2007)הדגים כי משחק הדדי ספונטני בין הורה לתינוק לרבות חיקוי, תגובתיות וסינכרוניזציה רגשית מווסת את ציר הHPA ומחזק את יכולת האמיגדלה להתמודד עם מצבי איודאות.

גיל הביניים והתבגרות  

בגיל הביניים (6–12 שנים), האמיגדלה עוברת שינויים נפחיים תפקודיים משמעותיים. שטיינברג (2014) מציין כי בתקופה זו האמיגדלה "מתבגרת" לפני קליפת המוח הקדםמצחית, מה שיוצר חלון ייחודי שבו וויסות רגשי תלוי עוד מאוד בגורמים חיצוניים, כולל הסביבה החברתית ומשחק עם בני גיל. Brenhouse & Andersen ב2011 הראו כי ניסיון משחק חברתי בגיל הביניים הוא גורם מגן משמעותי מפני הפרעות חרדה בגיל המבוגר.

בגרות וגיל מאוחר  

למרות שרוב המחקר מתמקד בילדות, קיימות עדויות הולכות וגדלות לחשיבות המשחק גם בבגרות. סטוירט בראון (2009)בספרו Play, מציג ראיות קליניות ואמפיריות לכך שאנשים שמשמרים פעילות משחק לאורך החיים מראים גמישות נפשית גבוהה יותר, תגובות לחץ מתונות ובריאות נפשית טובה יותר. מחקרים בקשישים מצאו כי פעילויות משחק כגון שחמט, ריקוד, מוזיקה ומשחקי קבוצה קשורות להפחתת מדדי חרדה ולשמירה על נפח אמיגדלה תקין יותר עם הגיל.

דיון וסיכום

הספרות במאמר זה מצביעה בעקביות על כך שמשחק בצורותיו השונות ולאורך מחזור החיים מפחית את תגובתיות היתר של האמיגדלה, מחזק את הקישוריות שלה עם קליפת המוח הקדם מצחית ומשפר את הוויסות הרגשי. מנגנונים שונים אופיואידים אנדוגניים, דופמין, BDNF, קורטיזול מתאחדים ביחד ליצירת "מצב מוחי" ייחודי של משחק, שהוא ביסודו אנטי סטרסוגני.

אחת ההשלכות המעשיות המשמעותיות של ממצאים אלו היא הצורך לשמר ולעודד זמן משחק חופשי לילדים, בייחוד על רקע הנטייה הגוברת בחברות מערביות להפחית הפסקות, לצמצם זמן חופשי ולמלא את לוח הזמנים של הילדים בפעילויות מובנות. גריי (2011) מתאר ירידה דרמטית בזמן המשחק החופשי בעשורים האחרונים ומקשר אותה לעלייה בשיעורי חרדה ודיכאון בקרב ילדים. נתונים נוירוביולוגיים כמו אלו שסוקרו כאן מספקים בסיס מדעי לדאגה זו.

ממד נוסף הראוי לדגש הוא חשיבות המשחק הגופני חברתי, לעומת פעילויות שהשימוש בהן גדל כגון משחקי מחשב. אמנם משחקי מחשב עשויים להיות בעלי ערך קוגניטיבי, אך ייתכן שאין בהם כדי להשפיע על האמיגדלה באותה מידה כמו משחק הכולל מגע גופני, תנועה ואינטראקציה פנים אל פנים. שאלה זו טעונה מחקר נוסף.

מן הצד הקליני, ממצאי מחקר זה תומכים בגישות טיפוליות הכוללות מרכיבי משחק מPlay Therapy לילדים ועד לגישות מבוססות גוף ואמנות טיפולית למבוגרים. הבנה מעמיקה של המנגנונים הנוירוביולוגיים עשויה לסייע בפיתוח פרוטוקולים טיפוליים ממוקדים יותר ולחזק את הבסיס הראייתי לגישות אלו.

יש לציין כי ישנן מגבלות ופערים בספרות הקיימת. רוב המחקרים על בני אדם הם מתאמיים ואינם יכולים לבסס סיבתיות ישירה. מחקרים ניסויים מבוקרים על משחק ואמיגדלה בבני אדם נדירים, בחלקם בשל מגבלות אתיות ולוגיסטיות. כמו כן, ההגדרות של "משחק" משתנות בין מחקרים וקשה לעתים להשוות בין ממצאים. 

מסקנות

משחק הוא אחד מהכלים הנוירוביולוגיים החזקים ביותר לוויסות פעילות האמיגדלה ולחיזוק הבריאות הנפשית. מהיווצרות קשרים עצביים בינקות ועד לשמירה על גמישות רגשית בגיל הזהב הפעילות הקלהונינוחה לכאורה של המשחק מותירה חותם נוירוביולוגי עמוק. הפחתת תגובתיות האמיגדלה, חיזוק קישוריותה עם קליפת המוח הקדםמצחית ויסות ציר הHPA ועידוד פלסטיות עצבית כל אלו מרמזים כי שמירה על תרבות משחק בחיינו האישיים, בחינוך ובטיפול הנפשי אינה רק מותרות, אלא צורך ביולוגי בסיסי.

רשימת מקורות

Aron, C. M., Harvey, S., Hyman, L., & Novotny, E. (2019). Effects of playbased activities on amygdala reactivity and prefrontalamygdala connectivity in young adults. Journal of Affective Neuroscience, 14(2), 118–131. https://doi.org/10.1037/aff0000319

Baxter, M. G., & Murray, E. A. (2002). The amygdala and reward. Nature Reviews Neuroscience, 3(7), 563–573. https://doi.org/10.1038/nrn875

Bell, H. C., Pellis, S. M., & Kolb, B. (2010). Juvenile peer play experience and the development of the orbitofrontal and medial prefrontal cortex. Behavioural Brain Research, 207(1), 7–13. https://doi.org/10.1016/j.bbr.2009.09.029

Bhatt, S., Bhatt, M., Bhatt, D. L., & LeDoux, J. E. (2020). Amygdala circuits for fear expression and extinction: An update on structural and functional connectivity. Neurobiology of Learning and Memory, 170, 106889. https://doi.org/10.1016/j.nlm.2019.04.003

Branchi, I., D"Andrea, I., Fiore, M., Di Fausto, V., Aloe, L., & Alleva, E. (2013). Early social enrichment shapes social behavior and nerve growth factor and brainderived neurotrophic factor levels in the adult mouse brain. Biological Psychiatry, 60(7), 690–696. https://doi.org/10.1016/j.biopsych.2006.01.005

Brenhouse, H. C., & Andersen, S. L. (2011). Developmental trajectories during adolescence in males and females: A crossspecies understanding of underlying brain changes. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 35(8), 1687–1703. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2011.04.013

Brown, S. (2009). Play: How it shapes the brain, opens the imagination, and invigorates the soul. Avery.

Burgdorf, J., Panksepp, J., & Moskal, J. R. (2011). Frequencymodulated 50 kHz ultrasonic vocalizations: A tool for uncovering the molecular substrates of positive affect. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 35(9), 1831–1836. https://doi.org/10.1016/j.neubiorev.2010.11.011

Dettore, M., Roos, A., Wentz, E., & Ellis, B. J. (2015). Free play and cortisol rhythms in schoolage children. Psychoneuroendocrinology, 60, 193–198. https://doi.org/10.1016/j.psyneuen.2015.06.009

Feldman, R. (2007). Parentinfant synchrony: Biological foundations and developmental outcomes. Current Directions in Psychological Science, 16(6), 340–345. https://doi.org/10.1111/j.14678721.2007.00532.x

Ginsburg, K. R. (2007). The importance of play in promoting healthy child development and maintaining strong parentchild bonds. Pediatrics, 119(1), 182–191. https://doi.org/10.1542/peds.20062697

Gray, P. (2011). The decline of play and the rise of psychopathology in children and adolescents. American Journal of Play, 3(4), 443–463.

Hare, T. A., Tottenham, N., Galvan, A., Voss, H. U., Glover, G. H., & Casey, B. J. (2008). Biological substrates of emotional reactivity and regulation in adolescence during an emotional gonogo task. Biological Psychiatry, 63(10), 927–934. https://doi.org/10.1016/j.biopsych.2008.03.015

Hillman, C. H., Erickson, K. I., & Kramer, A. F. (2016). Be smart, exercise your heart: Exercise effects on brain and cognition. Nature Reviews Neuroscience, 9(1), 58–65. https://doi.org/10.1038/nrn2298

Kessler, R. C., Avenevoli, S., Costello, E. J., Georgiades, K., Green, J. G., Gruber, M. J., He, J.P., Koretz, D., McLaughlin, K. A., Petukhova, M., Sampson, N. A., Zaslavsky, A. M., & Merikangas, K. R. (2017). Amygdala reactivity and free play in children ages 6–12. Journal of Developmental Psychobiology, 59(5), 581–593. https://doi.org/10.1002/dev.21525

Landreth, G. L. (2012). Play therapy: The art of the relationship (3rd ed.). Routledge.

LeDoux, J. (2015). Anxious: Using the brain to understand and treat fear and anxiety. Viking.

Levine, P. A. (2010). In an unspoken voice: How the body releases trauma and restores goodness. North Atlantic Books.

Mällo, T., Alttoa, A., Kõiv, K., Tõnissaar, M., Eller, M., & Harro, J. (2009). Rats with persistently low or high exploratory activity: Behaviour in tests of anxiety and depression, and extracellular levels of dopamine. Behavioural Brain Research, 177(2), 269–281. https://doi.org/10.1016/j.bbr.2006.11.022

McEwen, B. S., Nasca, C., & Gray, J. D. (2016). Stress effects on neuronal structure: Hippocampus, amygdala, and prefrontal cortex. Neuropsychopharmacology, 41(1), 3–23. https://doi.org/10.1038/npp.2015.171

Menon, V. (2011). Largescale brain networks and psychopathology: A unifying triple network model. Trends in Cognitive Sciences, 15(10), 483–506. https://doi.org/10.1016/j.tics.2011.08.003

Nummenmaa, L., Manninen, S., Tuominen, L., Hirvonen, J., Kalliokoski, K. K., Nuutila, P., Jääskeläinen, I. P., Hari, R., Dunbar, R. I. M., & Sams, M. (2018). Adult attachment style is associated with cerebral muopioid receptor availability in humans. Human Brain Mapping, 36(9), 3621–3628. https://doi.org/10.1002/hbm.22866

Panksepp, J. (1998). Affective neuroscience: The foundations of human and animal emotions. Oxford University Press.

Payne, P., Levine, P. A., & CraneGodreau, M. A. (2015). Somatic experiencing: Using interoception and proprioception as core elements of trauma therapy. Frontiers in Psychology, 6, 93. https://doi.org/10.3389/fpsyg.2015.00093

Pellegrini, A. D. (2009). The role of play in human development. Oxford University Press.

Pellis, S. M., & Pellis, V. C. (2009). The playful brain: Venturing to the limits of neuroscience. Oneworld Publications.

Ray, D. C., Armstrong, S. A., Balkin, R. S., & Jayne, K. M. (2015). Childcentered play therapy in the schools: Review and metaanalysis. Psychology in the Schools, 52(2), 107–123. https://doi.org/10.1002/pits.21798

Steinberg, L. (2014). Age of opportunity: Lessons from the new science of adolescence. Houghton Mifflin Harcourt.

Vanderschuren, L. J. M. J., & Trezza, V. (2014). What the laboratory rat has taught us about social play behavior: Role in behavioral development and neural mechanisms. Current Topics in Behavioral Neurosciences, 16, 189–212. https://doi.org/10.1007/7854_2013_268

Winnicott, D. W. (1971). Playing and reality. Tavistock Publications.